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Parámetros en estudios poblacionales de algas marinas



Elección de Parámetros en estudios poblacionales de Macroalgas Marinas


 Versión de una exposición en el II Taller de la Red de Algas Marinas de Argentina. Jornadas de Ciencias del Mar,   3 de Agosto de 2018. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales UBA.

      Esta  exposición  está destinada a compartir algunas experiencias que pueden resulta útiles en el momento de organizar proyectos de investigación sobre biología poblacional de alguna especie de alga marina bentónica.

Los objetivos de la biología poblacional en general (no solo de la de las algas marinas), pueden encararse en una variedad de modalidades que dependen de la combinación de factores que podemos listar  desde los más amplios a los más instrumentales:
  • El conjunto de las motivaciones académicas, personales, intitucionales, sociales o económicas para encararlo. En este punto inicial hay que tener en claro cuales son los objetivos generales  de la institución o instituciones intervinientes y del programa de investigación en el que se encuadra el proyecto sin perder de vista  las realidades de cada profesional interviniente.  Este aspecto debe analizarse instropectivamente e institucionalmnte  para entender bien adonde vamos a poner nuestros esfuerzos, tiene mucho que ver con la conformación del  equipo de trabajo y los roles y compromisos que asumirá cada integrante ya sea personalmente o como representante de una institución. Es deseable que antes de empezar a trabajar en el terreno se  formalicen los compromisos a través de convenios interinstitucionales que contengan los detalles de cronograma, presupuesto y conformación del equipo que usualmente solo se tienen claro al final de la elaboración del proyecto.
  • El marco teórico o conceptual con el que se cuenta y las hipótesis esperables a partir del mismo. Este aspecto implica el estudio de antecedentes y discusión de los mecanismos a estudiar,  que pueden ser más o menos profundas y extendidas según el objetivo del proyecto sea  académico o pragmático o una mezcla de ambos intereses.
  • El nivel de generalidad poblacional que abarca (desde un ecotipo a  una metapoblación por ejemplo, pasando por el nivel poblacional propiamente dicho). La elección de este nivel está anclada en los aspectos anteriores e influirá a su vez  en los siguientes.
  • Los objetivos particulares del proyecto, que se definirán en función de lo definido a nivel más amplio y de las limitaciones de la realidad instrumental.
  • Los enfoques metodológicos que se adoptan y la elección de los parámetros del estudio. Que es el objeto de esta charla.

      En la siguiente  diapositiva se resumen  los diversos aspectos que nos llevan a  definir las características del proyecto de investigación que planeamos.





Pocas veces en situaciones reales  nuestra tarea de investigador parte de motivaciones puramente académicas o puramente aplicadas.



Motivaciones y objetivos son  dos aspectos del mismo proceso de identificar prioridades al momento de planificar el estudio.

La construcción de las hipótesis


Las hipótesis pueden surgir por diferentes mecanismos, el más obvio es el de poner a prueba ideas o teorías.

En estos casos debemos manejar bien las teorías y también las características de nuestra especie que la convierten en un sujeto de estudio adecuado para poner a prueba  una teoría en particular.

Una segunda clase de hipótesis surge de los antecedentes cercanos en trabajos relacionados o de observaciones propias en el terreno que nos originan preguntas. En este caso la dificultad de plantearse una hipótesis en forma que resulte falseable, muchas veces no surge tanto de la complejidad de la hipótesis, sino de la diversidad de posibilidades inherente a las especies algales y a la variedad de situaciones ambientales en que viven, variedad que a veces nos ayudará a probar determinada idea proveyéndonos de gradientes  ambientales y situaciones comparables y a veces introducirá tanto ruido en los datos que a duras penas podremos rechazar las hipótesis nulas u obtener una imagen descriptiva convincente.

En el caso de las algas marinas parte de la complejidad a estudiar tiene que ver con situaciones de variabilidad en los ambientes  intermareal y en el submareal. 



Cuando accedemos al intermareal en bajamar surgen preguntas y suposiciones que pueden contribuir a nuestras hipótesis de trabajo, pero tenemos que estar seguros de que estamos interpretando adecuadamente cuáles son los factores en juego y sus mutuas relaciones. Entre estos factores debemos considerar, para empezar, la altura de los sitios  con referencia a los niveles de referencia como la pleamar y la bajamar, la retención de agua, el sombreo y la  competición, facilitación y herbivoría de otras especies, así como la posibilidad de inundaciones temporales con sedimentos.


También es interesante tratar de visualizar  las relaciones entre las especies intermareales  durante los períodos de inmersión.



En el submareal la luz pasa a ser un factor más limitante, sobre todo a grandes profundidades, en superficies rocosas muy verticales o con salientes  y bajo las canopias de las Laminariales. También pueden encontrarse con más frecuencia que en el intermareal  fondos con sustratos con elementos muebles.



Un tercer tipo de hipótesis, que a veces pasan inadvertidas,  puede provenir de nuestra experiencia previa y suele quedar implícita en la forma de encarar el trabajo y suposiciones que adoptamos al diseñar la metodología. Por ejemplo, circunscribiremos  nuestro muestreo al intermareal si es conocimiento general que ese es el ambiente de la especie que estudiamos y normalmente no señalaremos este conocimiento previo como hipótesis.


Desambiguación del término "Parámetro"

DEL DICHO AL HECHO

De las hipótesis asociadas a nuestros objetivos particulares debemos pasar a las metodologías asociadas a nuestros objetivos particulares.


 Un truco para no perderse en la multiplicidad de  objetivos particulares es el siguiente:


EL MUESTREO EXPLORATORIO


Ejemplos de ubicación horizontal, vertical y temporal








¡Ojo!! las profundidades también son afectadas por el nivel de la superficie del agua, sobre todo donde las diferencias de nivel son grandes.





¿Qué datos  colectamos en el campo?
¿Cómo  administramos el esfuerzo de muestreo?
       En ambientes presuntamente homogéneos podemos ubicar nuestras unidades muestrales (UM) al azar, pero en los ambientes costeros donde se desarrollan las algas bentónicas suelen conocerse gradientes asociados a la emersión o a la profundidad. En ese caso ubicamos las UM sobre transectas perpendiculares a la línea de la costa.





Cuando estamos cubriendo áreas submareales muy grandes  o cuando se hipotetiza la importancia de gradientes  a lo largo de la costa en adición a los perpendiculares a la misma se utilizan grillas.




Ordenamiento de los datos biológicos y ambientales


Una forma de ordenar los datos desde el inicio del trabajo es en varias matrices o tablas.


Matriz de datos de los talos


Matriz de unidades muestrales: datos biológicos.

Matriz de unidades muestrales: datos ambientales





Durante varias décadas se han realizado trabajos poblacionales sobre algas marinas bentónicas.  Sobre algunas especies se ha trabajado en diferentes  localidades y durante varios períodos anuales, en otras los trabajos fueron más acotados. A continuación mencionamos algunos ejemplos.



Bibliografía sobre estudios poblacionales de Gracilaria gracilis en Argentina

Boraso de Zaixso, A.L. 1987. Gracilaria verrucosa in  Golfo Nuevo, Chubut, Argentina. I. Population parameters and  environmental factors. Hydrobiologia 151/152: 238-244. http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00046136
Boraso  de  Zaixso, A.L.1995. La  población  de  Gracilaria verrucosa  (Hudson)  Papenfuss en  Bahía  Arredondo  (Chubut, Argentina).  Naturalia patagónica 3 (1-2) 85-106. ISSN 0327-8050
Boraso  de Zaixso, A.L. & Paternoster, I. 1985.  Demografía, reproducción  y  propagación en  poblaciones  de   Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss de la provincia del Chubut (Rep. Argentina). I. Golfo Nuevo. Contrib. CENPAT n° 99, 26p. (ISSN 0325-9439).
Boraso de Zaixso, A.L.;Zaixso, H.E. & Romanello, E.  1997. Estudios  sobre la población  de Gracilaria gracilis de Bahía Melo  (prov.  del Chubut,  Argentina). Naturalia patagónica. Ser. Cs.  Biológicas. 5:1-27. (ISSN 0327-8050).

Martin L. A.; A. L. Boraso de Zaixso & P. I. Leonardi 2011. Biomass variation and reproductive phenology of Gracilaria gracilis in a Patagonian natural bed (Chubut, Argentina). Journal Applied Phycology. 23: 643-654. DOI 10.1007/s10811-010-9555-1 (ISSN 1573-5176)
Martin, L.; Boraso de Zaixso, A.L.; Miravalles, A.B.; Rodriguez, M.C. Leonardi, P. 2013. Epiphytism in a subtidal natural bed of Gracilaria of Southwestern Atlantic Coast (Chubut, Argentina) J. Applied Phycology 25:1319–1329. (ISSN 0921-8971)
Boraso de Zaixso , A.L. 1989  Ecological considerations for the possibility of culturing Gracilaria verrucosa in Argentina. En: Cultivation  of Seaweeds in Latin America. Univ. of Sao Paulo- International  Foundation for  Science: 51-58.




Bibliografía sobre estudios poblacionales de Pyropia columbina en Argentina.

1.Boraso  de Zaixso, A.L. 1998. Porphyra  columbina   (Rhodophyta).II. Estadíos de desarrollo en punta Maqueda, (Provincia  de  Santa Cruz, Argentina).  Physis Secc.A, 55(128-129):9-15.  (ISSN  0325-0342)
3.Boraso  de Zaixso, A.L.; Zaixso, H.E. 1998. Porphyra  columbina (Rhodophyta).I. Morfología y distribución vertical en punta Maqueda, (Provincia  de  Santa Cruz, Argentina).  Physis Secc.A, 55 (128-129):1-7.  ( ISSN  0325-0342)
●
5.Variaciones en la Composición química de Porphyra  columbina. (1995-1998). Responsable: Dra.  Ma. Angélica Fajardo (Depto. de  Química,  UNPSJB,  Comodoro  Rivadavia). Se  asesoró  en  aspectos biológicos
6.Distribución espacial de la población de Porphyra columbina (Rhodophyta,Bangiophyceae) en alrededores de Puerto Deseado (Provincia de Santa Cruz, Argentina)  y su relación con los factores ambientales. Lic. En Biología. Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 2005-2006. Tesista: Alejandra Escandel.
●
7.XXXI Jornadas Argentinas de Botánica. Corrientes. 20-24 de Septiembre 2007. Boraso, A.L. & Zaixso, J.M. “Morfogénesis en Porphyra columbina Montagne (Rhodophyta, Bangiales”. ) Resúmenes p183


Boraso  de  Zaixso, A.L. & Elías, I.    1980. Observaciones preliminares sobre los bosques de Macrocystis pyrifera de los alrededores de Puerto Deseado. Contrib. CNP n° 35; 12p. (ISSN 0325-9439).
Boraso de Zaixso, A.L. & Paternoster, I. 1980.  Observaciones preliminares sobre la reproducción de Macrocystis pyrifera en la costa argentina. Contrib. CNP n° 30, 9p. (ISSN 0325-9439).
Boraso  de  Zaixso,  A.L. & Taylor,  R    1982  Dinámica de  Macrocystis  pyrifera  en Bahía Camarones (Chubut), I y  II. Contrib. del CNP n° 24 ,16p. (ISSN 0325-9439).
Boraso  de  Zaixso, A.L. ; Zaixso, H.E. &  R.  Taylor   1982 Cortes experimentales en bosques de Macrocystis pyrifera   en Bahía  Camarones (prov. de Chubut, Rep. Argentina).  Contrib. CNP n° 67, 17p. (ISSN 0325-9439).
Eyras,  C.  & Boraso de Zaixso,  A.L.  1994.  Observaciones sobre la fertilidad de los esporofitos de Macrocystis pyrifera de la costa argentina.  Naturalia patagónica.  Cs.Biológicas. 2: 33-47. (ISSN 0327- 8050).      https://www.researchgate.net/publication/309676044_Observaciones_sobre_la_fertilidad_de_los_esporofitos_de_Macrocystis_pyrifera_de_la_costa_argentina.  
Hall,  M.A. & Boraso, A.L.  1979. Ciclos de  los  bosques de Macrocystis  pyrifera en Bahía Camarones, prov.  del  Chubut, Argentina. Ecosur 6(12): 165-184. (ISSN 0325-108x)
Pertini, F.; Taylor, R.; Boraso de Zaixso;  A.L.; Domínguez, P. 1980. Evaluación de los recursos de Macrocystis  pyrifera. II. Costa de la provincia de Chubut entre Pta. Gaviota y Pta. Márquez. Contrib. CNP 51: 25p. (ISSN 0325-9439).
 Romanello,  E. & Boraso de Zaixso, A.L.1993  Evaluación  de los recursos de Macrocystis pyrifera III. Costa de la Provincia de Santa Cruz entre Pta. Murphy y Pta. Desengaño.   Naturalia Patagonica, Serie Cs. Biológicas. 1(2): 69-75.  (ISSN 0327-8050)
-El  área foliar de Macrocystis pyrifera Beca de  Iniciación del CONICET; titular: M.A.Damascos (1980-81).
-Dinámica  Poblacional de Macrocystis pyrifera. Beca de  Iniciación del CONICET; titular: M. C. Eyras.(1980-81).
Productividad en poblaciones de Macrocystis pyrifera.  Beca de Perfeccionamiento del CONICET. Titular M.C. Eyras (1982-83).

Estos ejemplos de trabajos poblacionales en Algas marinas de Argentina no son los únicos, se ha trabajado en Gigartina skottsbergii, en varias especies de Sarcothalia, en Leathesia y en Undaria en varias localidades, etc.
No nos da el tiempo para repasar y documentar a todos ellos en esta presentación.
Acerca de los estudios demográficos basados en matrices.


En la última década han surgido varios grupos de trabajo que han realizado esfuerzos en este sentido enfocados especialmente en Fucales, ya que no todas las poblaciones de algas son pasibles de estudiar con  los esquemas generales del análisis matricial.

En la siguiente lista se mencionan varios trabajos orientativos y con acceso en internet a los textos completos.
Aberg, P 1990  Measuring size and choosing category size for a transition matrix study of the seaweed Ascophyllurn nodosum . MARINE ECOLOGY PROGRESS SERIES Vol. 63: 281-287. Digital
Ang,  P.O., Jr, R.E. De Wreede .1990. Matrix models for algal life history stages. Marine Ecology Progress Series Vol. 59: 171-181, digital
Creed,  J.C., Norton, T. A. & S. P. Harding .1996. The development of size structure in a young Fucus serratus population, European Journal of Phycology, 31:3, 203-209 digital
Chapman A. R. O. 1993 'Hard' data for matrix modelling of Laminaria digitata (Laminariales, Phaeophyta) populations. En  A. R. O. Chapman, M. T. Brown & M. Lahaye (eds), Fourteenth International Seaweed Symposium.©Kluwer Academic Publishers.263-267. Digital en ISS 14
PK Dayton, MJ Tegner, PB Edwards, and KL Riser, Temporal and spatial scales of kelp demography: The role of oceanographic climate: Ecological Monographs [Ecol. Monogr.], vol. 69, no. 2, pp. 219-250, May 1999. digital
Engel, C. , P. Åberg, O. E. Gaggiotti, CH. Destombe & M. Valero .2001.Population dynamics and stage structure in a haploiddiploid red seaweed,Gracilaria gracilis Journal of Ecology 89 , 436–450 http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1365-2745.2001.00567.x/full digital
Engelen, A . H  and  R. Santos .2009. Which demographic traits determine population growth in the invasive brown seaweed Sargassum muticum Journal of Ecology 2009, 97, 675–684 doi: 10.1111/j.1365-2745.2009.01501.x digital
Pfister, C. A.. & M. Wang. 2005. Beyond size: matrix projection models for populations where size is an incomplete descriptor Ecology, 86(10):  2673–2683 digital
DeWreede R.  Modelling Population Structure . ABLE Proceedings Volume 10  Cap 7: 60-78. digital
Faes V. A. & R. M. Viejo .2003.Structure and dynamics of a population of Palmaria Palmata. (Rhodophyta) In Northern Spain.  J. Phycol. 39, 1038–1049 digital
Russell, G. .1990. Age and stage in seaweed populations: A cautionary tale, British Phycological Journal, 25:3, 245-249, DOI: 10.1080/00071619000650231 digital
Thornberg, &. Gaines. 2004. Population demographics in species with biphasic life cycles .Ecology 25(16):1661.1674. digital

Wright, J. T. & Davis, A. R. (2006). Demographic feedback between clonal growth and fragmentation in an invasive seaweed. Ecology, 87 (7), 1744-1754. Copyright by the Ecological Society of America. digital

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