CLASE
PHAEOPHYCEAE, DELIMITACIÓN (2021)
La clase Phaeophyceae está constituída en gran medida por las macroalgas pardas marinas y se ubica en la división o phyllum Ochrophyta, la cual también se se ha
denominado en el pasado Chromophyta, Chrysophycophyta, Phaeophycota o Heterokontophyceae.
El conocimiento acumulado sobre esta clase a mediados del
siglo XX ya era muy importante, ya que se tenía una buena comprensión de la
anatomía y estructura de los talos, de los ciclos de vida, muchos aspectos de
la composición química, de la fisiología y de la
ultraestructura (Russell, 1973)
Las Phaeophyceae se caracterizan por la presencia de
clorofilas a, c1 y c2 y de fucoxantina como pigmentos fotosintéticos y de
laminarina y manitol como substancias de
reserva.
En muchos casos se
encuentran en un mismo ciclo de vida
fases microscópicas o postradas alternando con talos erectos, parenquimatosos o pseudoparenquimatosos de tamaños medianos
hasta muy grandes.
A los filamentos heterotricos
microscópicos que constituyen parte del ciclo de vida se los suele
denominar protalo cuando se asocian a la reproducción
sexual, pletismotalo, cuando se asocian a la reproducción asexual y protonema, cuando son vegetativos. En algunas especies o poblaciones un talo
juvenil puede volverse fértil precozmente y resulta entonces difícil separar un
pletismotalo de un protonema (Gayral, 1966).
Los cromatoforos de las algas pardas están rodeados de un
par de
unidades de membrana, la matriz interna es granular y el aparato fotosintético consta de tilacoides usualmente apilados en tripletes, con un
triplete periférico debajo de la membrana externa y tripletes centrales paralelos entre sí y con el eje mayor
del cromatoforo. La mátrix
del cromatoforo contiene
glóbulos, gotas de lípidos muy oscuras, vesículas y ribosomas más
pequeños que los citoplásmicos.
El ADN del cromatoforo está ubicado en un
genoforo anular adherido a los bordes de los tripletes centrales o la superficie del periférico.
Nuevos cromatoforos se forman por crecimiento y
constricción de los cromatoforos
existentes, con replicación del ADN en cada
división. Por fuera de
los cromatoforos el retículo
endoplásmico asociado al cromatoforo puede mostrar continuidad con la membrana nuclear. Los
diferentes tipos de cromatoforos se
caracterizan por su forma, número y
posición parietal o axial en la célula, el grado y tipo de agregación y
la presencia de
pirenoide y de invaginación en el
mismo (Asensi et al., 1977; Kawai,
1992).
La pared se encuentra formada por material fibrilar
consistente en celulosa y polisacáridos
sulfatados en una matriz amorfa de
ácido algínico. La existencia de puntuaciones en la pared celular con
plasmodesmas ha sido observada en la médula de las
Laminariales y otros grupos.
Dentro de los cromatóforos tanto de las células vegetativas
como de células reproductivas, se pueden
acumular compuestos polifenélicos como las florotaninos en vesículas, los mismos son presumiblemente productos
laterales de la fotosíntesis, estas vesículas son expulsadas
del cromatoforo y coalescen en el
citoplasma formando los denominados cuerpos fisodes, muy visibles en algunos
géneros. Schoenwaelder (2002) revisa la composición característica
y roles de los cuerpos fisodes en algas
pardas.
Las familias Acinetosporaceae, Adenocystaceae,
Chordariaceae, Petrospongiaceae y Scytosiphonaceae, del orden Ectocarpales
sensu Rousseau & Reviers (1999) exhiben pirenoides conspicuos pedicelados
en sus plástidos, mientras que las Ectocarpaceae sensu stricto llevan plastidos
acintados con varios pirenoides. Los géneros Scytothamnus, Splachnidium y Stereocladon
(Scytothamnales) poseen cromatoforos
estrellados con lóbulos y un pirenoide central embebido en el estroma. Asteronema, Asterocladon y Bachelotia poseen varios cloroplastos
alargados arreglados en forma de
estrella, con pirenoides apicales reunidos en el centro de la estructura
estrellada.
Las células son uninucleadas, el diámetro
del núcleo es usualmente de 5 - 6 µm, posee usualmente un solo nucleolo,
rara vez dos, el cual contiene partículas ribosómicas. La membrana nuclear
está muy conectada con el retículo
endoplasmático. Se han observado desde dos hasta 20 cromocentros Feulgen positivos
en núcleos en reposo. Los cromosomas son
de pequeño tamaño, 0,2-1,7µm de diámetro, y muestran
tendencia a agruparse durante la metafase. Los
números haploides más usuales son
entre 8 y 32. .
Las formas de reproducción son muy variadas abarcando
procesos sexuales y asexuales. Los ciclos de vida pueden abarcar una o más
generaciones sexuales y asexuales. Generalmente se asocia la reproducción
sexual monoica o dioica con la producción de planogametas isógamas o anisógamas producidas por división directa
(mitosis) en gametocistos pluriloculares u oógama con oogonios con uno a cuatro óvulos
y espermatozoides uniflagelados producidos en anteridios pluriloculares. La
reproducción asexual puede ser a través de esporas mitóticas directas producidas
en esporocistos pluriloculares o a
través de esporas meióticas producidas en esporocistos uniloculares. En el
orden Dictyotales es común la reproducción asexual por tetrasporocistos que dan
aplanosporas y en el orden Ascoseirales
se observaron elementos reproductivos de naturaleza desconocido en estructuras en forma de ascos dentro de
conceptáculos.
Kawai (1992)
resume los tipos de
células flageladas en Phaeophyceae, señalando: zoosporas asexuales,
isogametas, anisogametas y espermatozoides, los que usualmente poseen
dos flagelos heterocontas,
uno anterior, con pelos y
uno posterior liso. La mayoría
lleva una mancha ocular y un engrosamiento asociado a la base del flagelo
posterior. El cuerpo basal flagelar está conectado con el núcleo y
asociado espacialmente al cromatoforo.
Cuando las gametas poseen varios cromatoforos, ninguno, o a lo sumo uno
de ellos, está conectado con la base del flagelo y lleva un estigma.
La reproducción en
Phaeophyceae no es planogámica, sino que una de las gametas,
la femenina, se asienta y es fertilizada
por la masculina, siendo el
producto una cigota inmóvil. Los
reportes de cigotas con movilidad
serían producto de las divisiones
incompletas de las gametas en los gametocistos (Russell, 1966).
Bell (1997) discute diferentes
teorías sobre las causas de la evolución de los ciclos de vida heteromórficos en
algas pardas, encontrando factible que la influencia del microambiente sobre la
probabilidad de fecundación y sobre las primeras etapas del desarrollo haya funcionado
como un fctor evolutivo significativo.
Subclases y órdenes de las Phaeophyceae
El extensivo esfuerzo puesto en estudios de filogenia sobre
la base de estudios moleculares desarrollado en las últimas dos décadas ha
afectado el ordenamiento sistemático de los géneros de
algas pardas, complementándose en general estos resultados con los de los
estudios ultraestructurales realizados con anterioridad.
Entre los muchos estudios realizados con este objetivo desde
fines del siglo XX basados en diversos criterios moleculares se
pueden mencionar los de Siemer et al. (1998; Rousseau et al. (2001) y Draisma et al. (2002 a y b); Draisma et al.( 2010), Burrowes et al. (2003), de
Reviers, et al. (2007), Silberfeld, et al. (2010,2011, 2014).
En varios de los trabajos de Draisma, solo o en colaboración, se revisan especialmente la clasificación
y filogenia de las Sphacelariales.
Silberfeld et al. (2014) proponen dividir a las algas pardas
en varias subclases, criterio en uso a la fecha (2021), de las cuales las Fucophycidae,
Ishigeophycidae, y Dictyotophycidae cuentan con representantes en la costa
patagónica.
La siguiente tabla resume cual sería la ubicación actual de los géneros de Phaeophyceae que se supone están presentes en la costa de Argentina.
|
Clase Phaeophyceae |
||||
|
Subclase |
Orden |
Familia |
Genero |
|
|
Ishigeophycidae |
Ishigeales |
Petrodermataceae |
Petroderma |
|
|
Dictyotophycidae |
Syringodermatales |
Syringodermataceae |
Microzonia |
|
|
Dyctiotales |
Dyctiotaceae |
Dictyota
|
||
|
Sphacelariales |
Cladostephaceae |
Cladostephus |
||
|
Stypocaulaceae |
Halopteris |
|||
|
Sphacelariaceae |
Herpodiscus |
|||
|
Sphacelaria |
||||
|
Lithodermataceae |
Lithoderma |
|||
|
Fucophycidae |
Tilopteridales |
Cutleriaceae |
Cutleria |
|
|
Desmarestiales |
Desmarestiaceae |
Desmarestia |
||
|
Himantothallus |
||||
|
Phaeurus |
||||
|
Scytothamnales |
Splachnidiacea |
Scytothamnus |
||
|
Stereocladon |
||||
|
Asteronema |
||||
|
Bachelotiaceae |
Bachelotia |
|||
|
Ectocarpales |
Ectocarpaceae |
Ectocarpus |
||
|
Kuckuckia |
||||
|
Spongonema |
||||
|
Acinetosporaceae |
Acinetospora |
|||
|
Feldmannia |
||||
|
Geminocarpus |
||||
|
Hincksia |
||||
|
Pylaiella |
||||
|
Scytosiphonaceae |
Colpomenia |
|||
|
Petalonia |
||||
|
Scytosiphon |
||||
|
Planosiphon |
||||
|
Adenocystacae |
Adenocystis |
|||
|
Caepidium |
||||
|
Utriculidium |
||||
|
Chordariaceae |
Gononema |
|||
|
Streblonema |
||||
|
Myrionema |
||||
|
Laminarionema |
||||
|
Laminariocolax |
||||
|
Dictyosiphon
|
||||
|
Phaearthron |
||||
|
Cladothele |
||||
|
Cladothele |
||||
|
Cladochroa |
||||
|
Myriotrichia |
||||
|
Asperococcus |
||||
|
Austrofilum |
||||
|
Botrytella |
||||
|
Myriogloia |
||||
|
Tinocladia |
||||
|
Chordaria |
||||
|
Eudesme |
||||
|
Cladochroa
|
||||
|
Corycus |
||||
|
Punctaria |
||||
|
Myriactula |
||||
|
Elachista |
||||
|
Leathesia |
||||
|
Leptonematella |
||||
|
Mikrosyphar
|
||||
|
Ascoseirophila |
||||
|
Actinema |
||||
|
Microspongium |
||||
|
Striaria |
||||
|
Trachynema |
||||
|
Sporochnales |
Sporochnaceae |
Sporochnus |
||
|
Ascoseirales |
Ascoseiraceae |
Ascoseira |
||
|
Fucales |
Durvillaceae |
Durvillaea |
||
|
Seirococcaceae |
Cystosphaera |
|||
|
Laminariales |
Laminariaceae |
Macrocystis |
||
|
Alariaceae |
Undaria |
|||
|
Lessoniaceae |
Lessonia |
|||
|
Ralfsiales |
Ralfsiaceae |
Ralfsia |
||
|
Pseudoralfsia
|
||||
Bibliografia de la Clase Introductoria de Clasificación de Phaeophyceae para Blog,
Esta bibliografía es una selección de cosas viejas y relativamente nuevas accesibles en INTERNET, para visualizar como se fue formando el conocimiento actual, para más información consultar Algaebase.
Bell G. (1997), The evolution of the life cycle of brown seaweeds. Biological Journal of the Linnean Society
60: 21–38
Burrowes, R.; F. Rousseau., D. G. Müller; & B. de Reviers .2003. Taxonomic placement of Microzonia (Phaeophyceae) in the Syringodermatales based on the rbcL and 28S nrDNA sequences Cryptogamie, Algol., 24 (1): 63-73.
Draisma, S.G.A. 2002a. Calling a Class to
Orden. Phylogenetic studies in the Phaeophyceae. Tesis Univ Leiden 173 p.
Draisma S G. A.,
Olsen J. L., Stam W. T., Prud'Homme Van Reine W. F. (2002b). Phylogenetic relationships within the
Sphacelariales (Phaeophyceae): rbcL, RUBISCO spacer and morphology.
European Journal of Phycology Volume 37 (3 / 9): 385 – 401
Draisma S. G. A., Prud’Homme
Van Reine W. F. & Kawai H..(2010). A revised classification of the Sphacelariales
(Phaeophyceae) inferred from a psbC and rbcL based phylogeny. Eur.
J. Phycol. (2010) 45(3): 308–326
Gayral, P. 1964 Sur le démembrement de l´actuel genre Monostroma Thuret (Chlorophycées,
Ulotrichales,s.l.) C.R.Acad. Sci. 258 (II): 2149-2152.
Kawai, H. (1992). A summary of the morphology of
chloroplast and flagellated cells
in the phaeophyceae. The Korean J.
of Phycology 7(1): 33-43
de Reviers B, F
Rousseau, and S G.A. Draisma. 2007.
Classification of the Phaeophyceae from past to present and current
challenges... En Brodie, J.; Lewis, J.(Eds.)
2007. Unravelling the algae, the
past, present and future of algal systematics.
The systematics Association
volume, series 75.. Capítulo 14: ..267-284
Rousseau,
F., Burrowes, R., Peters, A.F., Kuhlenkamp, R. & de Reviers, B. (2001). A
comprehensive phylogeny of the Phaeophyceae based on nrDNA sequences resolves
the earliest divergences. Compte
Rendu Hebdomadaire des Séances de l'Académie des Sciences, Paris, Sciences de
la Vie 324: 305-319
Rousseau, F. & de
Reviers, B. (1999). Circumscription of the order Ectocarpales (Phaeophyceae):
bibliographical synthesis and molecular evidence. Cryptogamie Algologie, 20(1),
5-18.
Russell, G. 1973. The
Phaeophyta: A synopsis of some recent developments. Oceanogr.
Mar. Biol. Ann. Rev. 11:45-88.
Schoenwaelder, M.E.A.
(2002) The occurrence and cellular significance of physodes in brown algae. Phyclogia
41(2): 125-139
Siemer,
B. L., W. T. Stam, J. L. Olsen and P.l M. Pedersen(1998) Phylogenetic relationships of the Brown algal Orders
Ectocarpales, Chordariales, Dictyosiphonales, and Tilopteridales (Phaeophyceae)
based on Rubisco Large Subunit and Spacer Sequences J. Phycol. 34, 1038–1048
Silberfeld; T; Leigh J. W., Verbruggen H., Cruaud C., de
Reviers B., Rousseau F. 2010 A multi-locus time-calibrated phylogeny of the
brown algae (Heterokonta,Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the
evolutionary nature of the ‘‘brown algal crown radiation” Molecular
Phylogenetics and Evolution 56 (2010) 659–674
Silberfeld, T.;
Racault, M. F. L. P.; Fletcher, R. .L.; Couloux, A.; Rousseau, F.; De Reviers,
B. 2011. Systematics and evolutionary history of pyrenoid-bearing taxa in brown
algae (Phaeophyceae). European Journal
of Phycology 46(4): 361-377.
Silberfeld, T.,
Rousseau, F. & Reviers, B. de (2014). An updated classification of brown
algae (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie Algologie
35(2): 117-156.